Физиология растений изучает процессы роста и развития, цветения и плодоношения растений, почвенного и воздушного питания, синтеза и накопления пластических веществ, т.е. совокупность всех тех процессов, которыми обеспечивается способность растения строить свое тело и воспроизводить себя в потомстве.

Физиологические процессы: фотосинтез, дыхание, водообмен, минеральное питание, рост, размножение, движение, механизмы защиты и устойчивости.

1. Фотосинтез

Фотосинтез - это процесс превращения растением энергии света в химическую энергию органических соединений. Тимирязев писал: "Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа, или, вернее, вне хлорофиллового зерна, в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах или организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического".

Фотосинтез происходит в листе, в клетках листа, в хлоропластах, которые содержат зеленый пигмент хлорофилл. Что у кактусов? Листьев нет. Хлоропласты располагаются в стебле. Лишившись листьев, стебли кактусов стали функционировать во-первых, как орган органического питания и дыхания растений, а во-вторых, как место накопления запаса питательных веществ и воды. Стебель покрыт эпидермисом (покровная ткань), именно в клетках эпидермиса стебля кактусов находятся хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, поэтому у подавляющего большинства кактусов стебель зеленый, и именно в нем идет фотосинтез. Это первая особенность.

Элементарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

6 СО2 + 6 Н2О + 674 ккал свет/хлорофилл =С6Н12О6 + 6 О2

Таким образом, для успешного протекания процесса фотосинтеза требуется свет, углекислый газ, вода и специальный пигмент хлорофилл.

Фотосинтез - это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, который можно разделить на две фазы:
1. темновую - восстановление углекислого газа до простых углеводов и
2. световую - окисление воды до молекулы кислорода.
Таким образом в процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использованием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света.

В световую фазу фотосинтеза происходит разложение воды и выделяется кислород, а также образуются вещества, богатые энергией, т.е. энергия света преобразуется в энергию химических связей, в первую очередь, энергию фосфорных связей АТФ и НАДФ Н2.

Темновая фаза фотосинтеза - это путь превращения углерода, т.е. углерод из углекислого газа превращается в результате массы химических реакций (а также при непосредственном участии богатых энергией соединений, образованных в световую фазу фотосинтеза) в сахарозу.

Темновая фаза фотосинтеза - путь превращения углерода - был раскрыт Кальвином и называется цикл Кальвина.

В результате цикла Кальвина первым органическим веществом является фосфоглицериновая кислота, содержащая три атома углерода (С). Поэтому цикл Кальвина называется С3-путь фотосинтеза. У большинства зеленых растений фотосинтез идет по С3-пути. Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако существуют отклонения от этого пути. Так, австралийские ученые Хетч и Слэк (1966 г.) и советский ученый Карпилов (1960 г.) показали, что у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических (кукуруза, сахарный тростник) фотосинтез идет по иному пути. В этом случае первым органическим веществом является соединение, содержащее не три атома углерода (как в цикле Кальвина), а четыре атома углерода. В связи с этим, путь получил название С4-путь фотосинтеза. У кактусов и суккулентов фотосинтез идет по С4-пути. Чем С4-путь фотосинтеза отличается от С3-пути?

1) первым продуктом фотосинтеза является соединение, содержащее четыре атома углерода;

2) оптимум процессов фотосинтеза у мезофитных растений с С3-путем +20 +25?С. Оптимум температуры фотосинтеза у С4-растений +30 +35?С. Т.е., если при температуре +35 ?С у растений С3-пути процесс фотосинтеза прекращается, то у С4-растений фотосинтез идет полным ходом. С4-растения в данном случае получают дополнительные преимущества в смысле продуктивности фотосинтеза;

3) у С4-растений в результате эволюции и приспособлению к засушливому климату появился дополнительный фермент, которого нет у С3-растений, и который связывает углекислый газ, образовавшийся в процессе дыхания, т.е. у С4-растений в фотосинтезе участвуют углекислый газ, поглощенный из атмосферы, и углекислый газ, образовавшийся в результате жизнедеятельности растения.

Таким образом, сущность С4-пути заключается еще и в том, что реакции восстановления углерода происходят дважды, что значительно повышает продуктивность фотосинтеза и позволяет растению создавать запасы углерода в клетках.

Это вторая особенность фотосинтеза у кактусов и суккулентов, т.е. растения, у которых фотосинтез идет по С4-пути, обладают более высокой способностью к связыванию углекислого газа, благодаря наличию особого фермента, которого нет у С3-растений. Кроме того, ферменты, которые связывают углекислый газ у С4-растений, обладают более высокой активностью. Содержание СО2 в воздухе 0,03%. У С3-растений процесс фотосинтеза может осуществляться при содержании СО2 в воздухе не менее 0,005%, а у С4-растений, благодаря высокой активности ферментов (ФЕП) - не менее 0,0005%.

Кактусы и суккуленты - это главным образом С4-растения, но и здесь кактусы выпадают из обычных С4-растений и идут своим путем. Этот способ метаболизма или фотосинтеза выделяют из общего С4-пути и именуют крассуловым типом метаболизма, в соответствии с английским выражением crassula acid metabolism (CAM), так как впервые он был открыт у растений рода Толстянок (Crassula).

Днем, когда у обычных растений устьица открыты, у кактусов они закрыты, чтобы не испарялась вода, так как дефицит воды. Ввиду этого снижается обводненность эпидермиса, закрываются устьичные щели, и углекислый газ, необходимый для фотосинтеза (без него фотосинтез не может происходить) не поступает в растение, не может проникнуть в хлоропласты. Устьица у кактусов открываются ночью, тогда-то углекислый газ и поступает в растение. Но фотосинтез должен происходить днем, при наличии солнечного света - это основное условие. Как же такое противоречие разрешить?

Оказывается, у САМ-растений углекислый газ поступает в растение ночью, связывается особым ферментом и накапливается в тканях. А днем накопленный за ночь СО2 освобождается и включается в процесс фотосинтеза. Таким образом, у растений с метаболизмом по типу толстянковых фотосинтез разделен не в пространстве, как у типичных С4-растений, а во времени. Это третья особенность. У этого типа растений фиксация углекислого газа происходит в ночное время, когда устьица открыты, а днем накопленный СО2 участвует в синтезе сахаров. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет в течение дня держать устьица закрытыми, и таким образом сокращать транспирацию, что предохраняет растения от излишней потери воды и повышает их устойчивость к засухе.

Таким образом, существуют три особенности фотосинтеза у кактусов:

1) Фотосинтез происходит в эпидермисе стебля.

2) Имеется особый фермент, который связывает углекислый газ, выделяющийся при дыхании и использует его в фотосинтезе.

3) Углекислый газ, необходимый для фотосинтеза, накапливается ночью, таким образом, процесс фотосинтеза разделен во времени.

Фотосинтез идет на протяжении всего светового дня. Но одинакова ли его интенсивность? Оказывается, нет. График интенсивности фотосинтеза у пустынных растений в зависимости от времени суток напоминает чашу - в дневные часы происходит лишь накопление энергии.

Суточный ход фотосинтеза у кактусов:

Что влияет на скорость процессов фотосинтеза? Прежде всего - температурный фактор. Оптимум температур для фотосинтеза у С3-растений +20 +25?С, у С4-растений +30 +35?С.

Кроме того, на скорость фотосинтеза влияет:

1) Изменение спектрального состава солнечного света в течение светового дня, так как зеленые растения поглощают больше всего красные лучи солнечного света, а доля красных лучей увеличивается в утренние и вечерние часы. В горах растения поглощают в основном сине-фиолетовые лучи (это максимум поглощения для пигментов каротина и ксантофилла). В середине 20-х годов ХХ века ряд исследователей обнаружили, что фотосинтез может идти и при искусственном освещении.

2) Скорость вывода из клеток продуктов синтеза (так как избыток образовавшегося крахмала тормозит фотосинтез).

3) Динамика транспирации, т.е. при высоких температурах (свыше +40 ?С) - фотосинтез прекращается, а идет транспирация (испарение воды), чтобы охладить растение, не дать ему перегреться.

1.Фотосинтез |  2.Дыхание  |  3.Транспирация |  4.Рост кактусов

2006
Еремина Светлана
Кактус-клуб "Корифанта"
Самара